Možganska skorja je najbolj zapletena struktura človeških možganov. Ima širok nabor funkcij, vključno z načrtovanjem in sprožitvijo motorične aktivnosti, zaznavanjem in zavedanjem senzoričnih informacij, učenjem, spominom, konceptualnim razmišljanjem, zavedanjem čustev in še marsikaj. Izvajanje vseh teh funkcij je posledica edinstvene večplastne razporeditve nevronov. Citoarhitektonika možganske skorje je njihova celična organizacija.
Struktura
Možganska skorja je sestavljena iz več sto milijard nevronov, ki so variacije le treh morfoloških oblik: piramidnih (piramidnih) celic, vretenastih celic in zvezdastih (zrnatih celic). Druge vrste celic, ki jih vidimo v skorji, so modifikacije ene od tehtri vrste. Obstajajo tudi vodoravne celice Cajal-Retzius in Martinottijeve celice.
Piramidne celice v citoarhitekturi hemisferne skorje predstavljajo do 75% celične komponente in so glavni izhodni nevroni. Razlikujejo se po velikosti od majhnih do velikanskih. Običajno imajo en apikalni dendrit, ki poteka do površine korteksa, in več bazalnih dendritov. Število slednjih se zelo razlikuje, vendar je običajno več kot tri do štirje primarni dendriti, ki se razvejajo v zaporedne generacije (sekundarne, terciarne itd.) Običajno imajo en dolg akson, ki zapusti skorjo in vstopi v subkortikalno belo snov.
Celice vretena se običajno nahajajo v najgloblji kortikalni plasti v citoarhitekturi možganske skorje. Njihovi dendriti štrlijo proti kortikalni površini, medtem ko je akson lahko komisuralni, asociacijski ali projektiven.
Zvezdaste (zrnate) celice so običajno majhne in ker so njihovi procesi projicirani v vseh ravninah, spominjajo na zvezdo. Nahajajo se po celotni skorji, razen v najbolj površinski plasti. Njihovi procesi so zelo kratki in se projicirajo lokalno v skorjo in lahko modulirajo aktivnost drugih kortikalnih nevronov. Glede na prisotnost dendritičnih bodic (majhnih citoplazmatskih izrastkov) se nekatere od njih imenujejo bodičaste celice. Njihovi dendriti imajo konice in se večinoma nahajajo v plasti IV, kjer sproščajo glutamat, ki je ekscitatorni nevrotransmiter, zatoso funkcionalno ekscitatorni internevroni. Druga vrsta celic izloča gama-aminobutirno kislino (GABA), ki je najmočnejši zaviralni nevrotransmiter v osrednjem živčevju, zato delujejo kot zaviralni internevroni.
Horizontalne Cajal-Retziusove celice so vidne le v najbolj površinskem delu skorje. So zelo redki in le v majhnem številu jih lahko najdemo v možganih odraslih. Imajo en akson in en dendrit, oba sinapsata lokalno v najbolj površinski plasti.
Martinottijeve celice so multipolarni nevroni, ki so najgosteje locirani v najgloblji plasti skorje. Njihovi številni aksoni in dendriti se premikajo proti površini.
Sloji
Z analizo možganske skorje z uporabo tehnik barvanja Nissl so nevroznanstveniki ugotovili, da imajo nevroni laminarno poravnavo. To pomeni, da so nevroni organizirani v slojih, vzporednih s površino možganov, ki se razlikujejo po velikosti in obliki nevronskih teles.
Citoarhitektonika možganske skorje vključuje šest plasti:
- Molekularno (pleksiformno).
- zunanje zrnato.
- Zunanja piramida.
- Notranji zrnat.
- Notranja piramidna (ganglijska).
- Polimorfno (veretno).
Molekularna plast
Je najbolj površen v citoarhitekturi skorje, ki se nahaja neposredno pod pia mater encephali. Ta plast je zelo slaba v celični komponenti, ki jo predstavlja le nekaj horizontalnihCajal-Retziusove celice. Večino dejansko predstavljajo procesi nevronov, ki ležijo v globljih plasteh, in njihove sinapse.
Večina dendritov izvira iz piramidnih in fusiformnih celic, medtem ko so aksoni pravzaprav terminalna vlakna aferentnega talamokortikalnega trakta, ki izvira iz nespecifičnega, intralaminarnega in medianega jedra talamusa.
Zunanja zrnata plast
Sestavljen je predvsem iz zvezdastih celic. Njihova prisotnost daje tej plasti "zrnat" videz, od tod tudi njeno ime v citoarhitektoniki možganske skorje. Druge celične strukture so oblikovane kot majhne piramidne celice.
Njegove celice pošiljajo svoje dendrite v različne plasti skorje, zlasti v molekularno plast, medtem ko njihovi aksoni potujejo globlje v možgansko skorjo in lokalno sinapsirajo. Poleg te intrakortikalne sinapse so lahko aksoni te plasti dovolj dolgi, da tvorijo povezovalna vlakna, ki prehajajo skozi belo snov in se sčasoma končajo v različnih strukturah CNS.
Zunanja piramidna plast
Sestavljen je predvsem iz piramidnih celic. Površinske celice te plasti citoarhitektonike možganske skorje so manjše v primerjavi s tistimi, ki se nahajajo globlje. Njihovi apikalni dendriti segajo površinsko in dosežejo molekularno plast, medtem ko se bazalni izrastki pritrdijo na subkortikalno belo snov in nato spetprojicirajo v skorjo, tako da služijo kot asociativna in komisuralna kortikokortikalna vlakna.
Notranji zrnati sloj
V citoarhitektoniki možganske skorje je glavna vhodna kortikalna postaja (to pomeni, da prihaja večina dražljajev s periferije). Sestavljen je predvsem iz zvezdastih celic in v manjši meri iz piramidnih celic. Aksoni zvezdnih celic ostanejo lokalni v skorji in sinapsah, medtem ko se aksoni piramidnih celic sinapsirajo globlje v skorji ali zapustijo skorjo in se povežejo z vlakni bele snovi.
Zvezdne celice kot prevladujoča komponenta prispevajo k tvorbi specifičnih senzoričnih kortikalnih področij. Ta področja prejemajo vlakna večinoma iz talamusa v naslednjem vrstnem redu:
- Zvezdne celice primarne senzorične skorje prejemajo vlakna iz ventralnega posterolateralnega (VPL) in ventralnega posteromedialnega (VPM) jedra talamusa.
- Primarni vidni korteks sprejema vlakna iz lateralnega kolenčastega jedra.
- Zvezdčaste celice iz primarne slušne skorje prejmejo projekcije iz medialnega koljeničnega jedra.
Ko ta senzorična vlakna "prodrejo" v skorjo, se obrnejo vodoravno, da se lahko razširijo in difuzno sinapsirajo s celicami notranje zrnate plasti. Ker so ta vlakna mielinizirana in zato bela, so zelo vidna v okolju sive snovi.
Notranja piramidna plast
Sestavljen je predvsem iz srednjih in velikihpiramidne celice. To je vir izhodnih ali kortikofugalnih vlaken. Zaradi tega je najbolj izrazit v motorični skorji, iz katere pošilja vlakna, ki posredujejo motorično aktivnost. Primarna motorična skorja vsebuje specifično obliko teh celic, imenovane Betzove celice.
Ker govorimo o kortikalni ravni motorične aktivnosti, ta vlakna tvorijo trakte, ki se sinapsirajo z različnimi subkortikalnimi motoričnimi centri:
- kortikotektalni trakt, ki doseže tektum srednjih možganov.
- kortikorubralni trakt, ki teče do rdečega jedra.
- kortikoretikularni trakt, ki sinapsira z retikularno tvorbo možganskega debla.
- kortikopontalni trakt (od možganske skorje do pontinskih jeder).
- kortikonuklearni trakt.
- kortikospinalni trakt, ki vodi do hrbtenjače.
Ta plast vsebuje tudi vodoravno usmerjen pas bele snovi, ki ga tvorijo aksoni notranje piramidne plasti, ki se sinapirajo lokalno znotraj plasti, pa tudi s celicami iz plasti II in III.
Polimorfna (vretena)
To je najgloblja plast skorje in neposredno prekriva subkortikalno belo snov. Vsebuje večinoma vretenaste celice in manj piramidnih in internevronov.
Aksoni vretenskih in piramidnih celic te plasti razporejajo kortikokortikalna komisuralna in kortikotalamična projekcijska vlakna, ki se končajo v talamusu.
Organizacija stolpcev
Možgansko skorjo lahko funkcionalno razdelimo tudi na navpične strukture, imenovane stolpci. Pravzaprav so funkcionalne enote skorje. Vsak od njih je usmerjen pravokotno na površino skorje in vključuje vseh šest celičnih plasti. To strukturo je treba upoštevati tudi v okviru citoarhitektonike človeške možganske skorje.
Nevroni so tesno povezani znotraj istega stolpca, čeprav imajo skupne povezave s sosednjimi in oddaljenimi podobnimi formacijami, pa tudi s subkortikalnimi strukturami, zlasti s talamusom.
Ti stolpci si lahko zapomnijo odnose in izvajajo bolj zapletene operacije kot en nevron.
Pregled citoarhitektonike možganske skorje
Vsak stolpec ima svoje supragranularne in infragranularne dele.
Prvi se oblikuje na najbolj površinskih slojih I-III, v splošnem pa se ta del projicira na druge stebre, ki so med seboj povezani z njimi. Zlasti raven III je povezana s sosednjimi stolpci, medtem ko je raven II povezana z oddaljenimi kortikalnimi. Infragranularni del vključuje plasti V in VI. Prejema vhod iz supragranularnih regij sosednjih stolpcev in pošlje izhod v talamus.
Sloj IV ni funkcionalno vključen v noben od teh dveh delov. Deluje kot nekakšna anatomska meja med supragranularno in infragranularno plastjo, s funkcionalnega vidika pa ima številne funkcije. Ta plast prejema vnos iz talamusa inpošilja signale v preostali del ustreznega stolpca.
Talamus po drugi strani sprejema informacije iz skoraj celotne skorje in številnih podkortikalnih regij. S pomočjo teh povezav ustvari povratno zanko s skorjo, pri čemer analizira informacije, prejete iz plasti IV, in ji pošlje ustrezne signale. Tako pride do integracije signalov tako v talamusu kot v kortikalnih centrih.
Vsak stolpec je lahko delno ali v celoti aktiven. Delna aktivacija pomeni, da so supragranularne plasti vzbujene, medtem ko so subgranularne plasti neaktivne. Ko sta oba dela vzbujena, to pomeni, da je stolpec popolnoma aktiven. Stopnja aktivacije odraža določeno raven funkcije.
