Enterični živčni sistem (ENS) je skoraj avtonomen del živčnega sistema. Vključuje številna nevronska vezja, ki nadzorujejo motorične funkcije, lokalni pretok krvi, transport in izločanje sluznice ter modulirajo imunske in endokrine funkcije.
Struktura
Človeški črevesni živčni sistem je sestavljen iz približno 500 milijonov nevronov (vključno z različnimi vrstami Dogelovih celic). Vgrajen je v sluznico prebavil (GI) od požiralnika do anusa.
Nevroni črevesnega sistema so sestavljeni v dve vrsti ganglijev: mienterične in submukozne pleksuse. Prvi se nahajajo med notranjo in zunanjo plastjo mišic, drugi pa v submukozi.
Črevesni živčni sistem vključuje tudi:
- primarni aferentni nevroni;
- razburljive gibalne mišice motoričnih nevronov;
- dolge mišice motoričnih nevronov;
- naraščajoči in padajoči notranji nevroni.
Organizacija in odnosi
Fiziologija črevesnega živčnega sistemaizvira iz celic nevralnega grebena, ki kolonizirajo črevesje med fetalnim življenjem. Postane funkcionalen v zadnji tretjini nosečnosti in se še naprej razvija po rojstvu.
ENS prejema podatke iz parasimpatičnega in simpatičnega živčnega sistema, GI trakt pa ima obilno zalogo aferentnih živčnih vlaken skozi vagusne živce in aferentne poti hrbtenice. Tako obstaja bogata interakcija v obeh smereh med črevesnim živčnim sistemom, simpatičnimi prevertebralnimi gangliji in centralnim živčnim sistemom.
Vrste črevesnih nevronov
Po njihovih funkcijah je mogoče identificirati približno 20 vrst črevesnih nevronov. Med njimi izstopajo tri skupine:
- Lastni primarni aferent. Določajo fizično stanje organov (na primer napetost v črevesni steni) in kemijske značilnosti vsebine lumena.
- Motor. Vključuje mišične, sekretomotorne in vazodilatacijske nevrone.
- Internevroni. Povežite se z zgornjim.
Nadzor motorja
Prebavila ima zunanjo mišično plast. Njegov namen je mešanje hrane tako, da je izpostavljena prebavnim encimom in vpojni membrani ter premikanje vsebine prebavne cevi. Črevesni refleksni krogi uravnavajo gibanje z nadzorom aktivnosti tako ekscitatornih kot zaviralnih nevronov, ki inervirajo mišico. Imajo soprenosnike za ekscitatorne nevrone, acetilholin in tahikinine. Enteralživčni sistem organizira mešanje in gibanje hrane. V tem primeru pride do prebave in absorpcije hranil.
Notranji refleksi ENS so bistveni za ustvarjanje vzorcev gibljivosti tankega in debelega črevesa. Osnovni gibi mišic v tankem črevesu:
- mešanje dejavnosti;
- motorični refleksi;
- migracijski mioelektrični kompleks;
- perist altični impulzi;
- retropulzija, povezana z bruhanjem.
Črevesni živčni sistem je programiran tako, da daje te različne rezultate.
Uravnavanje izmenjave tekočin in lokalnega krvnega pretoka
ENS uravnava gibanje vode in elektrolitov med črevesnim lumnom in tkivno tekočino. To se naredi z usmerjanjem aktivnosti sekretomotornih nevronov, ki inervirajo sluznico v tankem in debelem črevesu ter nadzorujejo njeno prepustnost za ione.
Lokalni pretok krvi v sluznici uravnavajo enterični vazodilatacijski nevroni. Obtok sluznice je primeren za uravnoteženje prehranskih potreb sluznice in za prilagajanje izmenjave tekočine med žilami, intersticijsko tekočino in črevesnim lumnom. Splošni pretok krvi v črevesju koordinira centralni živčni sistem preko simpatičnih vazokonstriktorskih nevronov.
Uravnavanje izločanja želodca in trebušne slinavke
Izločanje želodčne kisline uravnavajo tako nevroni inhormoni črevesnega sistema. Regulacija se izvaja preko holinergičnih nevronov s celičnimi telesi v steni želodca. Sprejemajo razburljive signale tako iz črevesnih virov kot iz vagusnih živcev.
Izločanje bikarbonata iz trebušne slinavke za nevtralizacijo vsebine dvanajstnika nadzira hormon sekretin v kombinaciji z aktivnostjo holinergičnih in nekolinergičnih črevesnih nevronov.
Uravnavanje gastrointestinalnih endokrinih celic
Živčna vlakna potekajo blizu endokrinih celic sluznice prebavil. Nekateri od njih so pod živčnim nadzorom. Gastrinske celice v antrumu želodca na primer inervirajo ekscitatorni nevroni, ki uporabljajo sproščajoči peptid kot svoj primarni nevrotransmiter. Endokrine celice sondirajo luminalno okolje in sproščajo presnovne molekule v tkivo sluznice, kjer se nahajajo živčni končiči. To je nujno razmerje, ker so živčni končiči ločeni od lumna s sluznico epitelija.
obrambne reakcije
Črevesni nevroni so vključeni v številne obrambe črevesja. Vključujejo:
- driska za raztapljanje in odstranjevanje toksinov;
- pretirana propulzivna aktivnost debelega črevesa, ki se pojavi, ko so v črevesju patogeni mikroorganizmi;
- bruhaj.
Izločanje tekočine sprožijo škodljivi dražljaji, zlasti intraluminalna prisotnost določenih virusov, bakterij in bakterijskih toksinov. To je pogojenostimulacija črevesnih sekretomotornih refleksov. Fiziološki cilj je osvoboditi telo patogenov in njihovih produktov.
Enterološki živčni sistem in bakterije
Črevesje kolonizirajo bilijoni bakterij, ki uravnavajo proizvodnjo več signalnih molekul v telesu, vključno s serotoninom, hormoni in nevrotransmiterji. Ohranjanje uravnotežene mikrobne skupnosti je ključnega pomena za ohranjanje zdravja in preprečevanje kroničnih vnetij. Črevesni živčni sistem je glavni regulator fizioloških procesov v črevesju. Močno vpliva na sestavo črevesne mikrobiote.
interakcije ENS-CNS
Prebavni sistem je v dvosmerni komunikaciji s CNS (centralni živčni sistem). Aferentni nevroni prenašajo informacije o svojem stanju. Sestavljen je iz:
- bolečina in nelagodje v črevesju;
- zavestni občutek lakote in sitosti;
- drugi signali (na primer glukoza v krvi).
Aferentni signali glede prehranske obremenitve v tankem črevesu ali kislosti želodca običajno ne dosežejo zavesti. CNS zagotavlja signale za nadzor črevesja, ki se prenašajo skozi ENS. Na primer, pogled in vonj hrane sprožita pripravke v prebavilih, vključno s slinjenje in izločanjem želodčne kisline. Drugi osrednji vplivi prihajajo preko simpatičnih poti.
